Агротехнические уходы в посевном отделении, Вопросы и задания для самоконтроля — Древоводство

Тепловой режим воздуха, почвы или субстрата обусловлен биологическими свойствами растений и должен учитывать отношение вида и сорта к теплу вообще и на разных этапах выращивания. Отношение к теплу у растений обусловлено их происхождением. Растения с разным теплолюбием имеются в разных группах. Так, среди многолетников открытого грунта наибольшим теплолюбием обладают георгина, канна, гладиолус, которые не могут зимовать в климате средней полосы России, да и для своего выращивания летом требуют теплых, прогреваемых почв. Среди так называемых промышленных культур, выращиваемых для срезки, наиболее теплолюбивы зантедешия и гербера. Наиболее различны по потребности в тепле растения, выращиваемые для оформления интерьеров, — так называемые комнатные растения. Для них проведена четкая классификация по пригодности видов и сортов к помещениям с разной температурой. Эта классификация приведена ниже, при описании культуры этих видов.

Различная потребность в тепле характеризует растения на разных этапах выращивания. Так, посевам и черенкам всех групп растений нужна более высокая температура субстрата и воздуха, чем взрослым растениям. Тем растениям, которые выносятся из оранжерей и парников в открытый грунт (однолетники и двулетники) или в условия различных помещений, перед этим выносом необходимо обеспечить закаливание воздухом умеренной температуры и умеренной относительной влажности.

Тепловой режим важен при культивировании растений открытого грунта. Так, для хранения луковиц, корневищ, маточников ковровых растений создаются разные условия — луковичным обеспечивается температура в пределах 9 — 25,5⁰С, ковровым 5 — 10⁰С, корневищам многолетников — 2—5⁰С.

Температурный режим важен и в открытом грунте, где требуется его регулирование, однако обеспечить здесь оптимальную температуру сложнее, чем в оранжереях и парниках. В открытом грунте температура воздуха в разной степени может регулироваться экспозицией склона, защищенностью места постройками и насаждениями, устройством пленочных укрытий. Температуру почвы регулируют мульчированием, внесением органических удобрений, рыхлением.

В закрытом грунте (оранжереях, парниках, хранилищах) тепловой режим почвы, субстрата и воздуха регулируется системами отопления, притенения, проветривания, кондиционирования воздуха. Оранжерейным культурам в ночное время нужно, как правило, меньше тепла, чем днем, но хризантемам и ночью нужна высокая температура, так как только ночью и только при температуре 16—20⁰С у них закладываются новые листья. Температура важна и для других растений. Так, при выгонке луковичных на разных этапах луковицам обеспечивают температуру не ниже 2 и не выше 25,5⁰С; вечнозеленым растениям и различным маточникам на разных этапах обеспечивают температуру 5—20⁰С.

Регулировать температурный режим некоторым видам растений необходимо и в период цветения. Так, для ускорения раскрытия бутонов тюльпанов и нарциссов, при выгонке сирени температуру доводят до 20⁰С, а вызвав окрашивание и раскрытие бутонов, снижают ее до 10—15⁰С. Это позволяет регулировать выпуск цветов из хозяйства, ускоряя, концентрируя или делая более равномерным цветение.

Температура должна соответствовать условиям освещения в зимние месяцы. Например, в оранжерее при низкой естественной освещенности и высокой температуре растения вытягиваются.

Потребность растений в воде зависит от того, к какой группе они относятся (гидрофиты, гигрофиты, мезофиты, ксерофиты), а также от климатической зоны, свойств субстрата, наличия дренажа, возраста, фазы роста и развития растений, температуры, относительной влажности и циркуляции воздуха.

Большинство декоративных травянистых растений лучше всего растет при влажности субстрата 60—80 % наименьшей влагоемкости (НВ). Однако этот уровень влажности, изученный для садовой земли и почвенных смесей, нельзя переносить на субстраты, содержащие искусственные компоненты либо торф. Так, исследованиями установлено, что в корнях растений, выращиваемых на низовом торфе при влажности 70 % НВ, усиливается анаэробное дыхание, а на верховом торфе при такой же влажности процессы дыхания у растений идут нормально. У перлита, имеющего полную влагоемкость 700—800 % к сухой массе и порозность 60— 70 % объема, из-за избытка воды обеспеченность воздухом составляет 10—12 % (оптимум более 15—20 %), что приводит к кислородному голоданию корней. Минеральная вата имеет влагоемкость до 90 %, а порозность 95—97 %.

Определение оптимума водного режима особенно важно для разнообразных заменителей почв — опилок, коры, минеральной ваты, ионитных субстратов и др. К сожалению, в цветоводческих хозяйствах постоянного контроля за уровнем влажности в субстратах не организовано, а ведь водный режим определяет не только воздушный режим почв, но и состояние, и доступность минеральных веществ — элементов питания растений.

Влажность почвы должна изменяться в процессе выращивания растений — в периоды покоя и содержания их при низких температурах полив необходимо сокращать. При поливе важно знать солеустойчивость растений и учитывать это при выборе воды. Для растений с малой солеустойчивостью — папоротников, орхидей (выдерживают растворы, содержащие не более 100 мг солей на 1 л воды) — необходимо применять дождевую или снеговую воду. Для высокосолеустойчивых растений — хризантем, гвоздик (выдерживают концентрации до 800 мг/л) и роз (выдерживают концентрации до 600 мг/л) — можно применять водопроводную воду, но желательно и ее отстаивать, чтобы оседали соли кальция и железа.

Качество поливной воды играет важную роль для нормального развития растений (табл. 2.1). При поливе водой с содержанием солей 500 мг/л и выше на листьях остается сероватый налет, что тормозит фотосинтез и снижает декоративность растений. Вода, содержащая более 13 мг/л железа, действует отрицательно почти на все культуры. Угнетает растения и длительное использование воды с содержанием бора 0,5—1 мг/л. При концентрации растворимых солей в поливной воде 0,2 мг/л применение 1000 м³ воды оставляет в грунте 500 мг/га водорастворимых солей. В случае отсутствия дренажа через 5—6 лет количество солей в грунте повышается до токсичных величин.

Таблица 2.1

Показатели качества воды для полива

Большое значение имеют нормы полива: при понижении температуры в периоды покоя (ковровые, розы, зантедешия и др.) или в период закаливания рассады в оранжерее и парниках поливы сокращают.

Температура воды при поливе должна соответствовать температуре окружающего воздуха. При выгонке некоторых растений (ландыш, сирень) используют воду, подогретую до 36⁰С.

Для культур открытого грунта, выращиваемых в средней климатической зоне, важность водного режима определяется тем, что большинству из них для наилучшего развития в цветниках необходимо воды в 1,5—2 раза больше, чем ее выпадает с атмосферными осадками, так как многие из них происходят из тропических районов.

Важная составляющая водного режима — относительная влажность воздуха, так как с ее помощью регулируют процессы транспирации. При определенных условиях относительная влажность воздуха оказывает большое влияние на заболеваемость либо повреждение растений вредителями. Для цветочных культур оптимальная относительная влажность воздуха находится в пределах 60—80 %. Водный режим в защищенном грунте обеспечивается с помощью специальных систем полива. Через эти системы вода под давлением подается по трубам к разбрызгивателям, которые для полива и подкормок устанавливают только в приземном слое, а для полива, подкормок и опрыскивания и в приземном слое, и под кровлей (рис. 2.1).

Рис. 2.1. Системы дождевания в защищенном грунте:

а — разомкнутая система верхнего расположения; б — замкнутая система расположения под гребнем оранжереи; в — разомкнутая система нижнего расположения; г — замкнутая система нижнего расположения; д — замкнутая система верхнего расположения; 1 — трубопроводы; 2 — насадки

Наиболее благоприятный режим полива и опрыскиваний растений создается с помощью автоматических устройств, работающих по сигналам датчиков влажности субстрата и воздуха. Кроме того, полив можно осуществлять с помощью труб, расположенных в толще субстрата в бесстеллажных оранжереях (подпочвенный полив), и напуском на бортовой стеллаж (поддонный полив, подтопление).

При выращивании рассады наиболее благоприятный режим полива в оранжереях и парниках создается при использовании разбрызгивателей или подачи воды снизу (поддонный полив на стеллажах, подпочвенный полив в парниках), так как при этом не оголяются корни и требуется меньше рыхлений, при которых возможно повреждение корней.

В цветниках полив производится из разбрызгивающих устройств, соединенных с водопроводом, с последующим мульчированием почвы. Полив цветников из поливомоечных машин допустим лишь при использовании специальных насадок, обеспечивающих определенную дисперсность распыла.

Поддонное орошение применяют для горшечных растений. Оно в 3—4 раза повышает производительность труда на поливе. При поддонном орошении на дне стеллажа (вдоль и поперек) устраивают отводные канавки (уклон дна 1:3000—1:5000). Продолжительность полива, необходимая для полного увлажнения горшков, зависит от культуры и диаметра горшка. Следует учитывать, что при поддонном поливе растения используют всего 10—15 % наполняемой воды, поэтому неиспользованная растениями вода собирается в емкости и пропускается через обеззараживающие фильтры, после чего может быть вновь использована в замкнутом цикле. Для сбора воды делают каскадные стеллажи, оставшуюся воду собирают в цистерну, откуда ее подают на другие стеллажи. При капельном орошении вода подается в субстрат по заданному режиму малыми нормами.

В связи с тем, что растения, используемые в цветоводстве, происходят из различных широт земного шара, требования их к продолжительности, качеству и интенсивности освещения неодинаковы. Одной из характеристик отношения растений к свету является потребность в интенсивности освещения. По этому показателю декоративные растения делятся на светолюбивые, теневыносливые и тенелюбивые. Различное отношение к свету встречается во всех группах растений: среди однолетников, двулетников, многолетников открытого грунта и растений защищенного грунта. В открытом грунте теневыносливые растения (хоста, бруннера и др.) позволяют создавать цветники на затененных участках, теневыносливые горшечные растения (аспидистра, сансевьераи др.) — оформлять помещения с малой освещенностью. Отношение к свету конкретных групп, видов и сортов приведено при их описании.

Требования растений к интенсивности, качеству и продолжительности освещения в разные периоды учитывают при выращивании растений в оранжереях, использовании их в интерьерах, так как естественная освещенность, особенно в оранжереях (табл. 2.2) и интерьерах, зависящая от продолжительности дня, часто бывает недостаточной.

Таблица 2.2

Естественная освещенность в полдень снаружи и внутри оранжерей, тыс. лк

(данные для средней полосы России)

В зимние дни в оранжереях в полдень на высоте верхушек побегов освещенность иногда составляет 0,6—1,2 тыс. лк. В середине грядок она еще меньше. Естественная минимальная освещенность, необходимая растениям для продуктивного фотосинтеза, равна 2,5—3 тыс. лк. Большое значение для процессов развития растений имеет спектральный состав радиации. Наиболее важной для жизни растений является видимая часть оптического излучения (длина волны 380—710 нм), которая воспринимается человеческим глазом как свет. Ее часто называют фотосинтетически активной радиацией (ФАР).

Различают прямую и рассеянную солнечную радиацию. Интенсивность солнечной радиации зависит от высоты стояния солнца, чистоты атмосферы. Сумму энергий прямой и рассеянной солнечной радиации называют суммарной радиацией (СР).

Территория России по приходу суммарной солнечной радиации на открытую горизонтальную поверхность и фотосинтетически активной радиации в оранжереях за декабрь—январь (кДж/см²) разделена С.Ф.Ващенко на восемь световых зон — от 0 до 7 (табл. 2.3). В каждой зоне продолжительность облучения и интенсивность освещения значительно различаются.

Таблица 2.3

Характеристика световых зон (по С.Ф. Ващенко)

При малых значениях облученности интенсивность фотосинтеза настолько мала, что накапливаемой при этом энергии недостаточно для возмещения расходов на дыхание. По мере увеличения облученности наступает компенсационная точка, когда количество углекислого газа, выделяемого при дыхании, сравнимо с его количеством, потребляемым для фотосинтеза. В компенсационной точке количество энергии, накапливаемой растением путем фотосинтеза, равно энергии, расходуемой на дыхание. При дальнейшем повышении облученности интенсивность фотосинтеза возрастает пропорционально облученности. У световых растений компенсационный пункт (точка) наступает при более высокой освещенности, у теневых — при более низкой.

При 8-часовом дне и естественной освещенности 1 тыс. лк растения находятся на границе положительного баланса фотосинтеза. Только при солнечном освещении зимой под стеклом достигается положительный баланс фотосинтеза.

Наиболее важное условие выращивания декоративных растений, которое в настоящее время можно учесть и технически обеспечить, — требование растений к долготе дня (фотопериодическая реакция), интенсивности и качеству (световому спектру) освещения.

Изменяя интенсивность и качество освещения, регулируют как переход многих растений к цветению (индукция цветения), так и этапы вегетативного развития, в частности от освещения зависит получение большего количества черенков лучшего качества. По реакции на освещенность и прежде всего по реакции на продолжительность дня растения разделяются на короткодневные и длиннодневные. У короткодневных растений цветки закладываются при длинном темновом периоде (индукция цветения), у длиннодневных — при коротком темновом периоде (К.Ц.Хамнер, Й Боннер, 1938).

С помощью освещения можно регулировать процессы развития в теплице таких растений, как гвоздика ремонтантная, хризантема, роза, цинерария, гортензия, пуансеттия, многолетников открытого грунта — дельфиниума культурного (длиннодневное растение) и георгины культурной (короткодневное растение), однолетников открытого грунта — астры китайской, хризантемы, табака, семенных георгин, которые также относятся к короткодневным растениям.

Гвоздика ремонтантная, являясь факультативным растением длинного дня, в зимние месяцы дает мало черенков с небольшой массой. При досвечивании, обеспечивающем 14-часовой световой день, количество черенков, получаемых с маточников гвоздик, увеличивается вдвое, возрастает и масса черенков. Такие черенки укореняются быстрее, образуют лучшую корневую систему. Растения получаются здоровыми, с характерным признаком хорошего состояния — темно-зелеными, круто отогнутыми с сизым налетом листьями.

Хризантема, наоборот, является растением короткого дня (в настоящее время существуют раноцветущие сорта, малочувствительные к долготе дня). Для наилучшего ее развития летом требуется укороченный день, а в месяцы с малой освещенностью удлинение дня (табл. 2.4).

Таблица 2.4

Средняя продолжительность естественного дня по месяцам, ч

От продолжительности и качества освещения маточников хризантемы зависят качество и количество черенков, качество соцветий в дальнейшем. Сокращение долготы дня проводят с помощью затемняющих устройств, удлинение — прямым досвечиванием искусственными источниками света, размещаемыми в оранжереях над растениями.

В нашей стране широко используют натриевые лампы высокого давления (НЛВД), которые обеспечивают необходимую освещенность для каждой культуры.

Непрерывное досвечивание растений для создания длинного дня с высокой освещенностью — весьма эффективное, но дорогое из-за большого расхода электроэнергии мероприятие. Поэтому вместо непрерывного досвечивания в течение 4—8 ч (в зависимости от долготы дня) в осенне-зимний период гвоздику начали выращивать при естественном коротком дне с досвечиванием днем до нужной интенсивности и прерыванием на 1 — 2 ч длинного ночного темнового периода в его середине. Такой прием стали применять после того, как установили, что решающая роль в фотопериодической реакции принадлежит ночному периоду. У длиннодневных растений цветки закладываются лишь при коротком ночном периоде или случае, когда у растения, произрастающего при коротком дне и длинной ночи, ночь прерывают коротким световым периодом (А.Леопольд, 1968; рис. 3.2).

Важное мероприятие, способствующее улучшению светового режима, — систематическое мытье кровли оранжереи.

Искусственное регулирование режима освещения требует обеспечения всех других условий (температурных, питания, водного режима) для нормального течения физиологических процессов в растениях и, как следствие, — для получения высокодекоративной продукции.

Наиболее высокий уровень фотосинтеза отмечается при содержании в воздухе углекислого газа (диоксида углерода) в пределах 0,1—0,3 % (обычно его в десять раз меньше). Поэтому для хорошего развития растений, особенно при досвечивании, необходимо повышение концентрации углекислого газа в воздухе оранжерей.

Углекислый газ, выделяемый при разложении составных компонентов субстратов, потребляется растениями в течение дня практически полностью, в результате его концентрация в оранжерее резко падает. Кроме того, ограниченное применение органических удобрений и использование биологически инертных почвозаменителей (гидропоника) ведут к резкому сокращению количества углекислого газа в оранжерее.

Для обогащения атмосферы углекислым газом растения подкармливают им в течение 3—5 ч в день при благоприятном освещении и температуре, обеспечивая концентрацию 0,1—0,15 % объема воздуха.

Источниками углекислого газа могут быть сухой лед, жидкая углекислота, природный газ пропан и пропан-бутановая смесь. Использование сухого льда сопровождается снижением температуры в оранжерее, поэтому его хорошо использовать летом. Наиболее эффективный способ обогащения атмосферы оранжереи углекислым газом — сжигание природного газа в газогенераторах. При этом способе углекислый газ поступает в оранжерею теплым вместе с парами воды, которые тоже участвуют в процессе фотосинтеза.

Количество углекислого газа Р (кг), необходимое для оранжереи в день, рассчитывают, умножая площадь теплицы F (м²) на коэффициент 0,014.

Увеличение содержания углекислого газа в атмосфере улучшает качество продукции: повышает выход черенков с маточников и улучшает качество и ускоряет цветение (например, зацветает гвоздика в оранжереях на две недели раньше), увеличивает урожай цветов на 20 — 35 %.

В цветниках повышение содержания углекислоты в приземном слое может быть обеспечено применением органических субстратов, таких, например, как перегной, компост. При этом дольше сохраняются нижние листья.

Обеспечение кислородом растений в оранжереях осуществляют с помощью проветривания и вентиляции.

Наряду с оптимальными уровнями влажности и содержания углекислого газа в воздухе, в оранжереях создают определенный «режим смены воздуха — кратность его обмена должна находиться пределах 5—20 раз в час. При 30-кратном обмене воздуха в час температура внутри теплицы превышает температуру наружного воздуха не более чем на 10⁰С. Скорость движения воздуха над растениями допускается в пределах 5—10 м/с, в зоне растений — до 3 м/с. Смена воздуха важна для процессов дыхания и фотосинтеза для сохранения нижних листьев, в частности у гвоздики.

«Здоровый — обладающий здоровьем, не больной.

Здоровье — правильная, нормальная деятельность организма». С.И. Ожегов — «Словарь русского языка»

Найти в природе растение без посторонней микробиоты невозможно. Многие растения содержат возбудителей в латентной форме. Нередки и непатогенные болезни растений, вызванные воздействием неблагоприятных факторов внешней среды (перегревы, переохлаждения, недостатки элементов питания и пр.). Особой группой болезней культурных растений являются различные формы пороков развития — терратоплазии непаразитарной этиологии. Они всё чаще проявляются как результат дестабилизации экологической обстановки в биосфере Земли (Слепян, 1995).

Однако, против всякой логики, вопреки приведенным выше фактам, подавляющее большинство растений фактически здоровы, т.е. нормально функционируют. Это означает, что в организме все основные биохимические и биофизические процессы проходят в определённых, среднестатистических рамках. Параметры нормального состояния могут быть охарактеризованы количественными и качественными показателями: цвет отдельных органов, их температура, величина трансмембранного потенциала, внутреннее давление, концентрация определённых веществ и т.д.

«Болезнь растения — это нарушение нормального обмена веществ клеток, органов и целого организма под влиянием фитопатогена или неблагоприятных условий».

Болезнь — как нарушение нормальной деятельности организма, всегда проявляется в нарушении нормальных параметров жизнедеятельности. Известно, что вирусные заболевания растений проявляются сначала в увеличении температуры, грибные заболевания нередко, напротив, вызывают снижение температуры.

Такому простому, казалось бы, термину, как болезнь чаще дают определение «от противного» — как отклонение от нормального состояния, т.е. нарушение гомеостаза. Например, по определению Декандоля «Каждое более или менее значительное уклонение от нормального физиологического состояния является болезнью». Но тогда следует давать определение и описание нормального состояния организма, что чрезвычайно затруднительно, т.к. организмы подвержены в течение своей жизни различным изменениям (возрастным, сезонным, географическим и т.д.), кроме того, каждому здоровому организму свойственна определённая норма реакции на воздействия внешних факторов.

Растения имеют определённую скорость роста и развития, по изменению которых можно судить об интенсивности и направленности того или иного воздействия на растительный организм. Именно поэтому при диагностике болезней растений особое значение приобретают наблюдения за изменением морфологических признаков. Следует понимать, что симптомы болезней реальны, но классифицированы людьми. Не все изменения морфологии являются следствием заболевания, с другой стороны не всякая болезнь вызывает симптомы, доказательством чему являются бессимптомные формы вирусных и грибных заболеваний.

Заболевания растений принято делить на две группы: инфекционные и неинфекционные. Инфекционные, или паразитарные, болезни вызваны патогенными микроорганизмами, основной признак этих болезней — заразность, т.е. способность передаваться от растения к растению. Возбудителями, или патогенами, болезней могут быть грибы, бактерии, вирусы, вироиды, фитоплазмы, актиномицеты. Неинфекционные заболевания являются результатом воздействия неблагоприятных условий окружающей среды.

Патологический процесс проявляется в физиолого-биохимических и связанных с ними морфологических изменениях. Аномалии внешнего вида растений (симптомы), характерные для того или иного заболевания, появляются уже в период формирования необратимых изменений. Они выражаются в нарушении роста всего растения или отдельных его частей, в искривлении отдельных органов, появлении опухолей, наростов, некрозов эпидермиса, паренхимы, флоэмы и т.п. А на первых этапах в заболевшем растении происходят физиологические изменения (нарушение водного режима, фотосинтеза, дыхания, углеводного и азотного обменов), последствия которых только на определённой стадии становятся заметными. Поэтому следует различать первичные признаки (связаны с нарушением функционирования клеток и тканей) и вторичные, проявляющиеся на уровне растения.

Нарушение обмена веществ, происходящее в больном растении, зависит от интенсивности воздействия патогенных факторов и от функционального состояния организма. В связи с этим различают симптомы типичные и нетипичные. Типичные симптомы проявляются на основном растении-хозяине, не имеющем устойчивости к заболеванию и при нормальном течении болезни. Нетипичные симптомы появляются на растениях, обладающих видо- и сортоспецифической устойчивостью, на второстепенных растениях-хозяевах и в результате синергизма при комплексных инфекциях. Поэтому для правильной диагностики заболевания рассматривают не только отдельные симптомы, но и характер взаимоотношений в системе «патоген – хозяин».

Если условия складываются в пользу патогена, проникшего в ткани растения, начинает развиваться заболевание. Временной интервал от заражения (проникновение патогена в растение) до проявления первых симптомов, называют инкубационным периодом. Продолжительность его зависит от биологических особенностей возбудителя, степени восприимчивости растения и условий окружающей среды. Чем короче инкубационный период, тем выше скорость распространения заболевания, т.к. по его завершении растение становится источником инфекции. Исключениями являются случаи передачи возбудителя с соком. В этом варианте заражённое растение становится источником инфекции раньше: еще в период латентного течения заболевания.

После окончания инкубационного периода начинается новый этап патологического процесса, характеризующийся проявлением внешних признаков поражения, или симптомов.Всё их разнообразие можно объединить в несколько основных типов.

Некрозы,или пятнистости— участки отмерших клеток и тканей на поверхности поражённых органов (рис. 1). Они различаются по цвету, форме, размерам и местоположению.

Рис. 1. Некроз плодов томата,

вызванный стриком.

Гнили— появление обширных участков отмершей ткани, преимущественно в органах, содержащих запас воды и питательных веществ. Они являются следствием разрушения клеточных стенок и (или) срединных пластинок ферментами, выделяемыми патогенами. Гнили могут быть мокрыми(если консистенция поражённой ткани мягче, чем здоровой (рис. 2, а); твёрдыми(если консистенции здоровой и поражённой тканей примерно одинакова (рис. 2, б) или сухими(при обезвоживании поражённой ткани).

Рис. 2. Гнили: а — мокрая гниль плода баклажана;

б – твёрдая гниль плода томата.

Увядание— обратимая или необратимая потеря тургора растением (рис. 3) или отдельными его органами вследствие нарушения поступления воды в растение или отравления токсинами.

Налёты— появление на поверхности растений грибных структур: мицелия и (или) спороношения (рис. 4). Они различаются по цвету, консистенции и площади поражения.

Рис. 3. Увядание доли листа томата при поражении бактериальным раком.

Рис. 4. Пенициллез луковицы нарцисса.

Деформация— изменение формы поражённых органов (рис. 5). Могут возникать на вегетативных и генеративных органах в виде ненормального разрастания (рис.5. а, б), морщинистости, скручивания, ните-видности и т.п.

Рис. 5. ДЕФОРМАЦИИ: а — разрастание плода томата после неоднократной обработки регулятором роста; б — деформированный лист огурца после обработки высокой дозой регулятора роста.

Рис. 6. Галлы на корнях огурца, пораженных мелойдогинозом.

Рис. 7. Пролиферация плода огурца.

Рис. 8. Хлороз верхних листьев розы, вызванный дефицитом железа.

Рис. 9. Мозаичные листья томата.

Опухоли и наросты— разрастание поражённой ткани вследствие интенсивного деления клеток или увеличения их размеров (рис. 6).

Пролиферация— прорастание цветка или плода (рис. 7) с образованием вегетативных органов или нового цветка над ними.

Изменение окраски— разрушение растительных пигментов или нарушение их синтеза в различных органах растения. Выделяют три типа:

мозаику, хлороз и антоцианоз.

Мозаика — беспорядочное чередование светло-зелёных участков ткани из-за разрушения хлорофилла (рис. 9). Иногда поражённые участки окрашены в белый или жёлтый цвет.

Хлороз — симметричное пожелтение участков тканей (рис. 8).

Антоцианоз — появление нетипичного фиолетового окрашивания органов растения (рис. 10).

Язва— углубление участков некротизированных тканей (рис. 11).

Рис. 10. Антоцианоз листьев томата, вызванный дефицитом фосфора при пониженной температуре.

Рис. 11. Изъязвление плодов томата, как результат сложного стрика.

Рис. 12. Парша плода томата, Рис.13. Опробковение плода томата.

вызванная стриком.

Пустулы – подушечки спороношения различной величины и формы, выходящие через разрывы эпидермиса. Характерный симптом для ржавчинных грибов.

Парша – поражение покровных тканей органов растений (клубней, плодов) в виде разрывов (рис. 12), струпьев, коросты и пр.

Опробковение – поражение покровных тканей плодов, при котором поверхность принимает вид плотной кожистой оболочки, но при этом не происходит обезвоживания внутренних частей (рис. 13,14).

Мумификация— обезвоживание тканей, вызванное фитопатогенными грибами (рис. 15). Мицелий патогена интенсивно разрастается внутри и снаружи поражённых органов растения, на поверхности которых часто образуется мицелиальная плёнка, а внутри — склероции.

Необходимо иметь в виду, что одинаковые симптомы могут появляться при разных по этиологии заболеваниях, а в ряде случаев внешних признаков болезни может вообще не появляться, и болезнь протекает в латентной, или скрытной форме.

Рис. 14. Опробковение перца (на разрезе

видно, что мякоть плода остается сочной).

Рис. 15. Мумификация плода огурца.

Рис. 16. Камедь на луковице тюльпана. Рис. 17. Термический ожог плодов томата.

Появление экссудата.Выделение жидкости из повреждённых тканей, которое наблюдается, как правило, при повышенной влажности воздуха. При засыхании этой жидкости образуется камедь (рис. 16).

Ожоги— обширные некрозы, которые обусловлены ненормальным травмирующим воздействием химических и термических факторов среды на растения. Это различные химические (рис. 17) и термические (рис. 18) ожоги, причём последние возникают как результат воздействия и высоких и низких значений температуры.

Терратоплазмозы— особая группа симптомов с неопределённой этиологией, (рис. 19), которые связаны с ненормальным развитием отдельных органов или всего растения в целом под воздействием неблагоприятных факторов внешней среды или в результате изменений, произошедших в меристемных тканях. Если характер изменений, вызванных ожогами, легко объясним, то морфологические нарушения при терратоплазмозах далеко не всегда очевидны. Причины нарушения развития органов зачастую генетически обусловлены и являются результатом травмирующего воздействия факторов среды.

Рис.18. Ожог листьев томата, вызванный повышенной кислотностью почвы.

Рис. 19. Фасциация плода томата.

В основе инфекционных болезней лежит явление паразитизма, суть которого состоит в том, что патоген не способен самостоятельно вырабатывать органическое вещество, и потому вынужден забирать его у растения, в результате чего у последнего нарушается нормальная жизнедеятельность. Способность патогена вызывать болезнь определяется такими его свойствами, как патогенность, вирулентность, агрессивность (Защита растений от болезней, 2001).

Патогенность — специфическая способность микроорганизма вызывать заболевание. Качественным признаком патогенности является вирулентность, которую можно определить как способность фитопатогена вызывать заболевание определённого вида или сорта растения-хозяина. Существуют специализированные расы патогенов (физиологические расы), которые вирулентны для одних сортов и невирулентны (авирулентны) для других. Количественным признаком патогенности является агрессивность, отражающая способность патогена к размножению в тканях растения, на котором он паразитирует. Агрессивность оценивают по длине инкубационного периода, по скорости распространения патологического процесса по тканям растения, по числу инфекционных единиц, способных вызывать заражение, по интенсивности спороношения (у грибов). Как любой количественный признак, агрессивность может изменяться в широком диапазоне в зависимости от условий окружающей среды.

Фитопатогенные организмы можно разделить по степени паразитизма (типу питания) на следующие категории. Виды, использующие для питания живое вещество других организмов — паразиты, а мертвое вещество — сапротрофы. Облигатные сапротрофы — поселяются только на мертвых остатках, напротив, облигатные паразиты питаются только за счёт живых организмов. Факультативные — способны развиваться внутри или на поверхности живых организмов, а также вести сапротрофный образ жизни. Большинство фитопатогенов относится к этой группе, среди них возбудители корневых гнилей, трахеомикозов, серой и белой гнили. Степень паразитизма у них выражена различно, их жизненный цикл может проходить как на живых растениях, так и во внешней среде, причем паразитический образ жизни для них менее характерен. Борьба с факультативными патогенами строится главным образом на создании неблагоприятных условий для их роста и развития, и, наоборот, на формировании оптимальных условий для растений. В таких условиях и в отсутствии травмирующих факторов вероятность заболевания растений этими патогенами невелика. Но в экстремальных условиях эти патогены способны в короткий срок нанести существенный вред, который выражается в быстрой гибели множества растений.

Облигатные паразиты, находящиеся на высшей эволюционной ступени паразитизма, чаще всего вызывают хронические заболевания. Существование на хозяине позволяет этим организмам полнее реализовать свой репродуктивный потенциал в течение длительного периода. В некоторых случаях в заражённых тканях, после стимулирующего воздействия патогена на метаболизм хозяина, образуются разрастания, имеющие вид раковых опухолей, галлов и т.п. Эти патогены разнообразны, среди них встречаются грибы из различных систематических групп, вирусы. Изменение условий внешней среды, как правило, влияет только на сроки появления и интенсивность заболевания. Использование устойчивых сортов и гибридов является радикальным способом борьбы с облигатными паразитами.

Каждый патоген приспособился паразитировать на определённых видах, сортах и в наиболее подходящие для него фазы развития растений. Некоторые патогены для своего существования выбирают конкретные растительные органы и ткани. В связи с такой «разборчивостью» в питательном субстрате принято выделять несколько типов специализации:

1. Филогенетическая специализация — проявляется в приспособленности патогенов к питанию на растениях определённого семейства, рода, вида и даже сорта. Широко специализированные патогены, или полифаги, паразитируют на растениях разных семейств или внутри одного семейства на разных родах. Например, возбудитель серой гнили — Botrytis cinerea поражает землянику, огурец, капусту, морковь, розу и многие другие культуры. К узкоспециализированным возбудителям болезней, или монофагам, поражающим растения одного рода или вида, относится бактерия-возбудитель некроза сердцевины стебля томата Pseudomonas corrugata, поражающая томат.

Патогены одного вида подразделяются на еще более специализированные формы, различающиеся только по способности паразитировать на определённых сортах растения-хозяина, — такие формы называют физиологическими расами.

2. Онтогенетическая, или возрастно-физиологическая, специализация определяет способность патогена поражать растения, находящиеся в определённой фазе своего развития.

3. Органогропная, или тканевая специализация характеризуется приуроченностью патогенов к определённым органам и тканям растения. Для иллюстрации тканевой специализации можно привести пример возбудителей настоящих мучнистых рос, питающихся в основном в тканях эпидермиса.

Нередко возникают ситуации, когда одно заболевание делает более восприимчивым растение к поражению другим заболеванием, которое называется сопряженным. Например, повреждения, вызванные поливом холодной водой или резкими колебаниями температуры, ослабляют растения, предрасполагают к последующему развитию возбудителей корневых гнилей. Примером сопряженных заболеваний может быть также избыточное азотное питание и связанное с ним усиление мучнисторосяных болезней (на более благоприятном питательном субстрате). Первопричиной может быть и инфекционная болезнь, которая создаёт благоприятные условия для проникновения других патогенов.

Довольно часто растение бывает поражено одновременно не одним видом, а несколькими видами патогенов, т.е. имеет место смешанная инфекция. Такие инфекции чаще развиваются независимо друг от друга, а в некоторых случаях наблюдается ослабление симптомов одного из заболеваний.

Вирусы

Вирусы — неклеточные субмикроскопические микроорганизмы, состоящие из нуклеиновой кислоты, покрытой белковой оболочкой, и ведущие исключительно паразитический образ жизни внутри живых клеток. Говоря о размере и строении вирусов, имеют в виду вирионы или вирусные частицы, размеры которых в большинстве случаев около 30-100 нм (нанометров). Вирусные частицы имеют характерную для каждого вируса форму, которая определяется способом ориентирования в пространстве нуклеиновой кислоты и строением белковой оболочки. Различают в основном четыре формы вирусных частиц: палочковидную, нитевидную, сферическую, или изометрическую, бацилловидную. Белок играет защитную роль, а также определяет способность вируса проникать в ткани растения хозяина, а нуклеиновая кислота (преимущественно РНК) является носителем инфекционности и наследственных признаков.

Многие вирусы способны вызывать серьёзные заболевания, приводящие нередко к существенной потере урожая или к ухудшению его качества, в частности, уменьшается всхожесть семян и коэффициент репродукции, устойчивость растений к инфекциям любой этиологии и многое другое. Болезни, вызываемые вирусами, называют вирозами. Вирусы прямо или косвенно влияют на физиологические процессы инфицированного растения, причём изменённый метаболизм напоминает нормальное состояние стареющего организма. Интересно, что при появлении симптомов вироза у растений усиливается дыхание, это связано с разобщением дыхания и окислительного фосфорилирования.

В условиях закрытого грунта наиболее распространены следующие возбудители: вирус табачной мозаики (TobMV), зелёной крапчатой мозаики огурца (CGMMV), Х-картофеля (PXV), некроза табака (TobNV). Специализация вирусов может быть узкой и широкой. Так, вирус зелёной крапчатой мозаики огурца (CGMMV) поражает только огурец, а вирус обыкновенной мозаики огурца CMV, кроме тыквенных, заражает гречиху посевную, томат, примулу и др. (табл. 4.1).

Таблица 4.1

Растения – резерваторы вирусов, поражающих культурные растения в теплицах.

Ряд вирусов, встречающихся на овощных культурах, может распространяться на декоративные, ягодные и плодовые культуры и, наоборот, с других растений переходить на овощные.

Большинство вирусов вызывают системное поражение растений, т.е. вирусные частицы способны самостоятельно перемещаться из клетки в клетку по плазмодесмам, через межклеточную жидкость по проводящим сосудам в другие органы растений. Скорость распространения зависит от температуры: чем выше температура, тем выше скорость. Ориентировочная скорость распространения внутри листа равна нескольким мкм/час, в то время как по флоэме она составляет уже несколько см в час. Большинство вирусов распространяются по флоэме с током углеводородов и крайне редко — по ксилеме. Именно поэтому скорость переноса вирусов снизу вверх (против тока углеводов) ниже, чем сверху вниз.

Вирусы накапливаются только в тех клетка, где происходит их воспроизводство. В сосудах они практически не способны размножаться. Максимальное количество вирусных частиц, накапливающихся в клетках, зависит от вида растения-хозяина (в листьях табака накапливается в 5-10 раз больше TMV, чем в листьях томата), от условий выращивания (чем лучше условия для растения-хозяина, тем выше концентрация вируса). Симптоматика проявления одного и того же вироза на разных растениях может быть различной (табл. 4.2). Это следует учитывать при диагностировании заболевания.

Таблица 4.2

Различия в проявлении вирусных заболеваний на некоторых культурах

(по Вкллемсон, Агур, 1999)

У растений симптомы вирусных болезней разнообразны. Систематизация их позволила выделить несколько основных типов.

1. Мозаика— неравномерная зелёная окраска листовой пластинки или наличие пятен желтоватого или светло-зелёного цвета. Пятна разбросаны беспорядочно или образуют определённый рисунок. Существует несколько разновидностей мозаик, различающихся по цвету, расположению пятен или рисунка:

а) обыкновенная мозаика – светло-зеленые пятна, четко ограниченные или расплывчатые, беспорядочно чередующиеся с нормально окрашенными участками (рис. 1). Примеры: вирусная мозаика томата, обыкновенная мозаика огурца;

б) межжилковая мозаика – светлые участки располагаются главным

образом между жилками, при этом ткани листа, прилегающие к жилкам, остаются зелёными (примеры: мозаика резухи на огурце, мозаика земляники);

Рис. 1. Мозаика на листе кабачка.

в) жилковая мозаика (сетчатая мозаика) — посветление или пожелтение наблюдается по жилкам, отчего на листе появляется светлая или жёлтая сетка (рис. 2);

г) жёлтая мозаика — ярко-жёлтые пятна, расположенные беспорядочно, в большинстве случаев ограниченные жилками (пример: аукуба — мозаика паслёновых);

д) мраморная мозаика – светло-зеленые или желтые полосы и дуги, иногда пересекающие жилки листьев (примеры: вирус погремковости табака на табаке);

е) кольцевая мозаика – светло-желтые кольца или замкнутые линейные узоры, иногда с некротической каймой (примеры: кольцевая пятнистость томата, кольцевая пятнистость земляники);

ж) полосатая мозаика – продольные светло-зеленые или желтые полосы или цепочки мелких пятен на листьях некоторых лилейных (пример: мозаика лилий).

Рис. 2. Жилковая мозаика на листьях перца.

2. Хлороз – общее или симметричное пожелтение тканей листа. Наиболее часто встречаются следующие разновидности хлороза:

а) общий хлороз — желтоватая окраска всей листовой пластинки (рис. 3), жилки не выделяются;

б) краевой хлороз — пожелтение краев листьев (пример:краевой хлороз земляники);

в) верхушечный хлороз — пожелтение только верхних листьев (пример: вирус мозаики люцерны на томате).

Рис. 3. Общий хлороз листьев огурца.

Рис. 4. Кольцевой некроз плодов томата, пораженных вирусом бронзовости.

3. Некроз— отмирание тканей растения, часто является следствием мозаики или хлороза при сильном их развитии, но нередко развивается и самостоятельно:

а) местный некроз — образуется в местах проникновения инфекции в растение, обладающее сверхчувствительностью к данному возбудителю. В естественных условиях такие некрозы наблюдаются в местах уколов стилетами вирофорными насекомыми, при искусственном заражении — в результате инокуляции сока натиранием;

б) системный (рассеянный) некроз — может проявляться на любых частях и органах растения в виде бурых, буровато-чёрных или чёрных пятен, полос, чёрточек и колец (рис. 4). Разновидностями системного некроза являются: гравировка (рис. 5), некротическое окаймление жилок и почернение жилок с нижней стороны листа (пример: стрик паслёновых), верхушечный некроз — отмирание верхушек побегов или пазушных почек (пример: некроз верхушки томата при заражении вирусом мозаики люцерны).

Рис. 5. Гравировка листьев томата.

4. Деформацииорганов растений весьма разнообразны и могут быть вызваны различными физиологическими нарушениями, которые приводят к изменению морфологии отдельных органов или всего растения. Чаще

всего скорость роста различных частей растения оказывается нескоординированной и, как результат, развивается морщинистость, складчатость (рис. 6), курчавость, пузыревидные вздутия листьев, искривления побегов в целом.

Рис. 6. Папоротниколистность томата.

5. Угнетение ростаможет выражаться в общей карликовости растений (рис. 137), укорочении междоузлий на верхушке побега, угнетении роста главных стеблей при усилении роста боковых побегов (пример: аспермия томата).

6. Увяданиенаблюдается при сильном поражении сосудистой системы. Пример: сложный стрик томата (рис. 7).

Рис. 7. Увядание верхушки томата, пораженного сложным стриком.

7. Израстание (пролиферация)Непосредственными причинами израстания могут быть нарушение покоя пазушных и зимующих почек или перерождение и вегетативный рост генеративных органов (израстание огурца и др.) (рис. 7). Сопутствующим признаком при израстании часто бывает нитевидность стеблей и ростков.

8. Новообразования— опухоли на различных частях растения (разрастание жилок салата), листовидные выросты — энации (пример: деформирующая аспермия томата).

9. Абортивность— опадение цветков и завязей, усыхание завязавшихся плодов или отдельных семян в плоде (мозаика бобовых), бессемянность плодов (аспермия томата).

10. Антоцианоз— пурпурное, красно-фиолетовое или сине-фиолетовое окрашивание листьев или их краёв, жилок, стеблей (пример: вирус бронзовости томата).

11. Пёстролепестность— неравномерность окраски или частичное обесцвечивание лепестков Пример: пёстполепестность цветков тюльпана (рис. 8).

Рис. 8. Пестролепестность тюльпана.

Перечисленными симптомами не исчерпывается все разнообразие проявлений вирусных болезней растений, однако, признаки, не описанные здесь, за немногими исключениями, можно отнести к одной из приведенных групп.

В большинстве случаев на заражённом растении присутствует сочетание симптомов, изменяющееся с развитием болезни и возрастом хозяина. Например, при заражении томата вирусом табачной мозаики сначала появляются мозаика и деформации листьев. В дальнейшем проявляются стрик, некроз плодов и завязей, особенно при недостатке света и на фоне пониженной температуры. Такие климатические условия в средней полосе России складываются в марте и в сентябре-октябре.

Рис. 9. Вирусный некроз плодов томата.

Внешние симптомы поражения плодов бывают сходны с поражением фитофторозом, однако внутри плодов часто заметен некроз семян, консистенция плода деревянистая (рис.

9).

Плоды, поражённые фитофторозом, могут растрескиваться, по консистенции они более водянисты, на их поверхности иногда виден беловатый налёт мицелия, семена чернеют крайне редко (рис. 10).

Поэтому признаки болезней должны изучаться в динамике. В некоторых случаях, если абиотические факторы среды благоприятны, на заражённых вирусами растениях симптомы не появляются вообще, т.е. имеет место латентная, или бессимптомная инфекция.

Рис. 10. Плоды томата, пораженные фитофторозом.

Вирусы, вызывающие болезни растений, могут распространяться различными путями. Возможна передача контактно-механическим путем, т.е. при взаимоповреждающем контакте частей здорового и больного растений. Это происходит при соприкосновении надземных или подземных частей растений при загущенной посадке, а также в процессе ухода за растениями (обламывание пасынков, срезка цветов, сбор плодов и т.п.).

Довольно много вирусов передается с семенами. Это вирусы бобовых растений (мозаика фасоли, мозаика сои), мозаики томата (TobMV), зелёной крапчатой мозаики огурца (CGMMV). Причем различают поверхностную и внутреннюю семенную инфекцию. Вирусы могут попадать в семена также через пыльцу в процессе опыления растений, но этот способ передачи достоверно доказан лишь для немногих вирусов (преимущественно плодовых культур).

Для вегетативно размножаемых культур основным способом распространения вирусов является посадочный материал. При прививках (трансплантации) происходит распространение вирусных болезней. Этим методом передаются все известные фитопатогенные вирусы.

Единичные вирусы (вирус мозаики табака, вирус некроза табака) могут передаваться с растительными остатками, с почвой, с гидропонным раствором.

Многие фитопатогенные вирусы распространяются беспозвоночными с колюще-сосущим ротовым аппаратом, главным образом тлями, а также цикадками, трипсами, клопами, белокрылками, жуками, клещами и нематодами. Механизм распространения вирусов переносчиками неодинаков, и в зависимости от особенностей передачи вирусы делят на персистентные и неперсистентные.

Переносчиками, как правило, являются специализированные виды, чаще всего тли, реже — цикадки, трипсы, клопы, клещи. Почвенные нематоды, паразитирующие на корнях растений, часто являются переносчиками ряда вирусов плодовых, ягодных, цветочных культур. Имеются данные о распространении некоторых вирусов почвенными грибами. Установлено, что вирусы некроза табака и огурца передаются зооспорами Olpidium brassicae, X-potato virus (PXV) картофеля — возбудителем рака картофеля (Synchytrium endobioticum).

Неперсистентные вирусы распространяются в основном за счёт прикрепления вирусных частиц к поверхности стилета колюще-сосущего аппарата. Неперсистентные вирусы могут быть переданы переносчиком в течение ограниченного промежутка времени, часто не более часа, в дальнейшем скорость передачи снижается. Причем переносчик, питающийся на больном растении, получает такой вирус, то есть становится вирофорным очень быстро — с первых же секунд, реже минут. После линьки переносчика инфекционность утрачивается. К неперсистентным вирусам относятся Y-potato virus (PVY), вирус мозаики гороха, обыкновенной мозаики огурца и др.

При персистентном способе распространения переносчик, питаясь на заражённом растении, становится вирофорным через несколько часов или дней и сохраняет инфекционность более 100 ч, а иногда всю жизнь. Эта особенность сохраняется независимо от линьки. Попадая с соком растения в пищеварительную систему насекомого-переносчика, вирусы поступают в гемолимфу, а оттуда в слюнные железы, где могут даже размножаться (пропагативные вирусы). Некоторые вирусы (вирус бронзовости томата, мозаики тыквы, скручивания листьев картофеля) способны передаваться трансовариально, т.е. заражёнными оказываются последующие поколения насекомых.

Существует и полуперсистентный способ передачи. В этом случае переносчик сохраняет вирофорность от 10 до 100 ч. Таким способом переносится PMV (М-вирус картофеля).

Большинство вирусов перезимовывают в живых частях многолетних культурных растений или сорняков (в частности, в корнеплодах, клубнях, луковицах, черенках и т.п.). Передача их из года в год потомству приводит к резкому снижению продуктивности растений и вырождению сорта. Некоторые вирусы сохраняются в теле переносчиков, другие сохраняются на поверхности или внутри семян. Самые стойкие вирусы, такие как вирус мозаики табака (TobMV) и зелёной мозаики огурца (CGMMV), способны длительное время сохраняться на растительных остатках, в субстрате, в оборотной поливной воде капельных систем.

Несколько примеров:

Вирус табачной мозаики (ВТМ, TobMV) — передается с семенами томатов. Кроме того, источником инфекции служат растительные остатки с ВТМ в почве, в которой вирус сохраняется длительное время благодаря своей стабильности. Возбудитель может сохраняться также на конструкциях теплиц, на рабочей одежде и инструментах. Резервируется на многих видах культурных и диких растений, растущих вблизи теплиц.

Х-вирус картофеля (PXV) — может передаваться с семенами. Источником заражения могут быть также клубни картофеля и тара, завезённые в теплицы.

Вирус огуречной мозаики (CMV) — передаётся многими видами сосущих вредителей: тлями, трипсами, белокрылками. Резерваторами его могут быть различные виды многолетних и однолетних растений, в том числе огурец.

Вирус скручивания листьев картофеля (PLV). В качестве его переносчиков известны разные виды тлей. Установлено, что этот вирус передаётся с семенами томата, хотя ранее для PLV передача механическим путем и семенами была неизвестна. Вирус поражает культурные растения, преимущественно однолетние, в умеренных зонах, распространён в основном на картофеле.

В природе выживают те штаммы вируса, которые интенсивно размножаются, но вместе с тем не наносят своим хозяевам серьезных повреждений, способных вызвать гибель растения. В результате заражённое растение становится резерватором вируса, который легко распространяется переносчиками среди насаждений. В молодом возрасте растения наиболее подвержены вирусным инфекциям и одновременно наиболее привлекательны для вредителей, в том числе и переносчиков заболеваний. Эту особенность надо учитывать при определении сроков посева культур и проведения защитных работ против вредителей. В ряде случаев это даёт возможность предотвратить развитие вирозов.

По мере роста и старения растения приобретают устойчивость. Скорость распространения заболеваний в посадках старых растений уменьшается не только за счет их большей устойчивости, но и потому, что размножение и системное распространение вирусов происходит медленнее.

Растения, выращенные по всем правилам агротехники, более чувствительны к заражению.

Скорость распространения вирусов среди посадок зависит от биологических особенностей переносчиков. Так установлено, что крылатые самки оранжерейной тли Myzodes persicaе отдают предпочтение растениям с хлоротичной окраской. На таких растениях жизнеспособность вредителя возрастает (удлиняется время жизни в 1,5 раза, а плодовитость увеличивается в три раза), что, в конечном счете, приводит к большему росту численности переносчиков.

Визуальная диагностика. Хотя в ряде случаев и удается достоверно установить вирусную природу заболевания по внешним признакам (например, кольцевые или линейные хлоротичные узоры на молодых листьях), их идентификация затруднена в связи с бессимптомным (латентным) характером развития болезней. Симптоматика зависит от состояния организма, агрессивности штамма патогена, внешних условий и продолжительности пребывания вируса в клетках хозяина. Например, симптомы заболевания отчетливо выражены у растений, росших на ярком свету и при умеренной температуре, при высокой температуре и недостаточном освещении симптоматика заболевания может быть совсем не выражена.

Посветление жилок самых молодых листьев нередко является одним из первых признаков системной вирусной инфекции. Жилки становятся желтыми и полупрозрачными. Листья, образующиеся позже, могут быть мозаичными, крапчатыми или совсем желтыми (хлоротичными).

Инкубационный период заболевания зависит от вида вируса, растения хозяина и условий среды, но, в любом случае, он составляет несколько дней или недель.

Если первые симптомы вироза заметны на рассаде, то источник инфекции находился либо в семенах, либо заражение произошло при посредстве переносчика. Если зараженные растения расположены в культуре совершенно случайно или же только в рядках, посаженных из одной партии, то это говорит о том, что, скорее всего, был заражен посадочный материал. Если на отдельных участках поля обнаруживаются заболевшие растения, причем появление зараженных участков связано с почвенными различиями, имеются все основания предполагать распространение вирусов через почву.

Хотелось бы отметить также, что существуют симптомы, напоминающие поражения вирусами, но вызванные другими причинами. Сходные симптомы поражения имеют фитоплазмы и некоторые бактерии. Точечные некрозы, вызванные поражениями растений тлями и клещами, также нередко путают с вирозами, например, большая картофельная тля вызывает скручивание, деформацию и местный хлороз листьев огурца. К появлению симптомов, сходных с вирусной инфекцией, часто приводят обычные нарушения минерального питания (например, связанные с дефицитом железа). Различные деформации органов могут вызывать гербициды гормональной природы.

Таким образом, точная идентификация по внешним признакам поражения вирусами невозможна, однозначный ответ может быть получен только с использованием инструментальных методов (иммуноферментный анализ, PCR-анализ и т.д.).

Метод индикаторных растений является широко распространенным методом диагностики вирусных болезней и идентификации вирусов. Он основан на использовании тест-растений (индикаторных), дающих четкие, часто строго специфичные по отношению к определенному виду вируса, симптомы. Заражение травянистых растений-индикаторов осуществляют механической инокуляцией соком. Заражение проявляется в виде местных некрозов, реже системной реакцией (изменением окраски, угнетением роста). Для вируса аспермии томата в качестве индикатора можно использовать молодые растения табака (Nicotiana glutinosa), для диагностики Х-вируса картофеля – амарант шаровидный (Gomphrena globosa). В ряде случаев для заражения можно использовать отдельные изолированные листья растений-индикаторов. Соконепереносимые вирусы переносят на индикаторные растения методом прививки, так для диагностики вирусов земляники используют прививку черешком листа на индикаторные клоны земляники лесной (Fragaria vesca). Редко для передачи вирусов используют насекомых–переносчиков и растение-паразит повилику.

Серологическая диагностика. Если теплокровному животному ввести в кровь очищенный препарат растительного вируса, иммунный аппарат животного в ответ на введение чужеродного белка (антигена) начнет вырабатывать специфические к нему антитела, связывающие антиген. В результате реакции образуется осадок (преципитат, или серум), различимый визуально или с помощью микроскопа.

Практическое значение для идентификации вирусов в растении имеют следующие модификации:

1. Капельный метод, при котором на предметном стекле каплю антисыворотки смешивают с каплей сока растения, и через несколько минут оценивают реакцию под микроскопом при малом увеличении в тёмном поле или даже визуально без микроскопа.

2. Для определения сферических и других мелких вирусов используют метод двойной диффузии в агаровом геле. При этом в одни лунки, вырезанные в слое агаровой среды, добавляют антисыворотку, а в другие очищенный сок растения. Антитела и вирусные частицы диффундируют в геле навстречу друг другу и образуют в месте встречи отчетливые линии преципитации.

3. При использовании метода радиальной иммунодиффузии антисыворотку добавляют непосредственно в агаровую среду, а лунки заполняют соком, в случае положительной реакции вокруг лунок образуются преципитаты в форме колец.

4. Метод адсорбции основан на том, что перед реакцией с антигеном антитела связывают каким-либо инертным материалом с крупными частицами, например, латексом. При реакции с антигеном происходит хорошо заметная агглютинация всего комплекса.

5. Наиболее высокочувствительной, позволяющей получать количественные оценки модификацией является иммуноферментный анализ (ИФА), основанный на связывании антител определёнными метками — ферментами. В лунки микроплаты из полимерных материалов добавляют антисыворотку и очищенный сок, содержащий антитела, между ними происходит первая иммунная реакция. Затем на фиксированный комплекс антиген-антитело наносят раствор антител, связанных ферментом (фосфатаза или пероксидаза), при этом меченные ферментом антитела наслаиваются на детерминанты молекул антигена, и происходит вторая иммунная реакция. После добавления соответствующего ферментного субстрата происходит ферментная реакция по каталитическому расщеплению субстрата, что обнаруживается с помощью фотометра по цветной реакции.

Метод электронной микроскопии. С помощью электронных микроскопов в ультратонких срезах поражённых частей растений можно установить форму, строение и даже размеры вирусов. Трансмиссионный электронный микроскоп используют для серийных анализов вирусной инфекции в соке иммуноэлекгронной микроскопией, при которой можно обнаруживать вирусные частицы с наслоившимися антителами.

Метод гель-электрофореза. Этот метод основан на электрофоретическом разделении предварительно очищенных нуклеиновых кислот вируса (вироида) или его белкового компонента в геле при силе тока 3 и 6 мА с окрашиванием зон соответственно нуклеиновых кислот или белков. При сравнении полученных окрашенных линий с высотой стандартных маркерных зон определяют массу (соответственно и размеры) вирусных структур.

Метод ДНК-зондов основан на принципе комплементарности нуклеиновых кислот. Синтезируют зонды, которые узнают определённые нуклеотидные последовательности РНК вируса. В зависимости от выбора зондов можно дифференцировать группы, виды и даже штаммы вирусов.

Молекулярно-биологический метод основан на знании строения молекулы РНК вируса. Наиболее распространённым тестом является амплификация (умножение) видоспецифичных последовательностей РНК в ходе полимеразной цепной реакции (PCR). При этом отдельные фрагменты РНК, специфичные только для одного вида или группы родственных вирусов, многократно с помощью ферментов размножают, при этом их количество превышает исходное число копий выбранного фрагмента РНК в миллионы раз. Далее их обнаруживают методом электрофореза в геле или методом иммунофлуоресценции.

Частные методы исследований. Метод включений. Развитие некоторых вирусов в клетках растения сопровождается образованием в ней скопления вирусных частиц (включений, кристаллов Ивановского), которые обнаруживаются с помощью обычного светового микро скопа. Каждому виду вируса свойственна своя форма вирусных включений, образующихся обычно в клетках волосков или эпидермиса листьев. Например, для вируса табачной мозаики характерны игловидные и гексагональные кристаллы; для Х-вируса картофеля типично образование сферических аморфных тел.

Для выявления зелёной крапчатой мозаики огурца, скручивания листьев картофеля и некоторых других применяют химические аналитические методы диагностики.

1. Визуальный анализ симптомов. Точно определить заболевание на основе симптомов можно только в редких случаях, когда симптомы носят специфический характер. На бактериальную природу некрозов часто указывает наличие экссудата.

2. Микроскопическийанализ с использованием окрашивания. Готовят микроскопический препарат из поражённой ткани растения, для чего используют пограничные участки между поражённой и здоровой тканью. Проведение окрашивания (например, по Граму) облегчает распознавание бактериальных клеток в ткани растения-хозяина.

3. Микробиологический.Заключается в изоляции возбудителя из поражённых тканей на искусственные питательные среды. При этом необходимо установить патогенность изолятов бактерий, т.е. их способность вызывать на искусственно инфицированных растениях те же симптомы, какие были на исследуемом растении при естественном поражении. При этом действуют в соответствии с правилом Роберта Коха, названным триадой Коха. Метод включает три основных этапа: выделение возбудителя, заражение растения и снова выделение возбудителя.

4. Серологический. Сущность метода такая же, как при диагностике вирусов. Отличия серологической диагностики бактерий от диагностики вирусов и сложность анализа состоит в том, что у бактериальной клетки имеются не только белки, специфичные для вида, но и белки, общие для рода и семейства бактерий. Поэтому для получения специфичной антисыворотки используют лишь видоспецифичные белки (антигены). Наиболее часто применяются такие серологические методы как иммуноферментный анализ и реакция иммунофлуоресценции. В настоящее время доступны коммерческие диагностические препараты для обнаружения заражённости семян томата бактериальным раком.

5. Молекулярный.Среди нескольких диагностических методов, использующих полиморфизм молекулы ДНК бактерий, наиболее распространенным является амплификация (умножение) видоспецифичных последовательностей ДНК в ходе полимеразной цепной реакции (PCR). В ходе той реакции отдельные фрагменты ДНК, характерные только для одного вида бактерии, избирательно синтезируются ферментом полимеразой до количества, в тысячи и миллионы раз превышающего исходное число копий выбранного фрагмента ДНК. Далее, фрагмент обнаруживается с помощью электрофореза в агаровом геле или по флуоресценции исходного раствора. Метод отличается высокой чувствительностью (достаточно 10 г бактериальной ДНК), быстротой (до 2-3 часов), высокой надежностью. К числу недостатков относится высокая стоимость оборудования для проведения PCR и реактивов, а также необходимость предварительного изучения разнообразия ДНК ФПБ.

Вирусы постоянно присутствуют в растениях, и их вредоносность проявляется, как правило, в стрессовых ситуациях, приобретая хозяйственное значение только при инфицировании сильнопатогенными штаммами. Растения самостоятельно могут защищаться от многих вирусов, но результат этой борьбы проявляется в виде точечных или обширных некрозов, мозаик, деформаций. В результате ухудшается качество продукции и снижается урожайность.

Химические способы борьбы с вирозами пока недостаточно хорошо разработаны, т.к. размножение вирусов настолько тесно связано с обменом веществ растения-хозяина, что непосредственное избирательное воздействие какими-либо препаратами на самого патогена отрицательно отражается и на растительной клетке. Поэтому защита от вирусов сводится скорее к предупреждению заболеваний, вакцинации слабопатогенными штаммами вирусов или к снижению темпов развития вирусных эпифитотий различными агротехническими приемами.

На практике применяют следующие способы борьбы с вирозами:

1. При вегетативном размножении проводят периодическую прочистку посадок маточных растений. Этот метод эффективен для борьбы с вирусами, имеющими хорошо различимые симптомы.

2. Обследование молодых растений и выбраковка пораженных растений с целью уничтожения первичных очагов инфекции. Тщательное обследование растений в период всходов, начала цветения и начала плодоношения.

3. Термотерапия позволяет резко снизить зараженность, а иногда и полностью избавить растения от вирусов. Этот метод можно использовать как для обеззараживания вегетативных органов, так и для борьбы с инфекцией внутри семян. Температурные режимы строго специфичны и рассматриваются ниже в соответствующих разделах.

4. Использование метода культивирования апикальных меристем позволяет избавиться от большинства возбудителей вирозов. Лучший эффект оздоровления от вирусных инфекций получают при комбинировании метода культуры верхушечных меристем с предварительной термотерапией или химиотерапией, при которой в питательную среду для культивирования меристем вводят антивирусные добавки (гликопротеины, полисахариды, нуклеиновые кислоты, антибиотики высших растений) или обрабатывают ими исходные растения-доноры меристем.

5. Борьба с растениями-резерваторами вирусов, с переносчиками инфекции. Сокращение запаса вирусов в объектах окружающей среды (в семенах и в самих растениях, борьба с переносчиками инфекции).

6. Использование иммунных сортов и гибридов. При этом селекционную работу следует проводить не только по признаку устойчивости к вирусу, но, желательно, и к его переносчику. Не меньшее значение имеет получение толерантных (выносливых) сортов, в которых системное распространение вирусов ограничено, понижена их концентрация. Толерантность зачастую приводит к бессимптомному течению заболевания, при этом продуктивность растений практически не снижается.

7. Стимулирование у растений неспецифического иммунитета с помощью элиситоров (индукторов).

8. Преиммунизация, или вакцинация. Известно, что вирулентные штаммы не вызывают симптомы заболевания, если растение предварительно было заражено слабопатогенным или авирулентным штаммом вируса. Подобная вакцинация использовалась ранее для защиты неустойчивых к ВТМ сортов и гибридов томата. Однако, в целом преиммунизация не получила широкого применения из-за возможности мутирования патогена, усиления его вредоносности при совместном заражении с другими патогенами и из-за ряда других причин. Однако в последние годы получены хорошие вакцины не только к ВТМ, но и к вирусу зеленой крапчатой мозаики огурца (Андреева и др., 2000).

9. Изменение генома растений за счет включения новых генов устойчивости, полученных от донора. При введении в клетки гена, отвечающего за синтез белка оболочки вируса табачной мозаики, он вызывает появление устойчивости табака к этому заболеванию. Так, трансгенные кабачки, несущие гены вирусных оболочек желтой мозаики кабачка и мозаики арбуза, не имели симптомов поражения вирусами, тогда как контрольные растения и трансгенные растения с одним геном имели явные повреждения (Аветисов, 1999).

Проведенные полевые испытания устойчивых к вирусам растений томатов, картофеля и многих других культур, полученных при использовании этого подхода, показали его эффективность и перспективность дальнейших исследований в данной области.

10. Государственный и внутрихозяйственный карантин. При импорте растений в сертификационном свидетельстве должно быть подтверждено, что материал не содержит карантинных объектов. Эффективность мероприятий внешнего и внутреннего карантина в значительной мере зависит от надежности и быстроты методов идентификации вирусов.

11. Организационно-хозяйственные мероприятия включают дезинфекцию режущих инструментов и орудий труда в растворе формалина, перманганата калия, спирта или их тепловую обработку, т.к. многие экономически значимые вирусы передаются контактным путем; работа в сменной обуви и одежде; размещение дезинфекционных ковриков перед входом в теплицу; регулярное проведение визуальных обследований растений.

12. Ослабление симптомов заболевания за счет поддержания оптимального режима выращивания культуры, в том числе минерального питания. В период развития эпифитотии растения опрыскивают растворами микроэлементов, фосфорными и калийными удобрениями, которые стимулируют раннее созревание растений и как следствие – наступление возрастной устойчивости.

Последние три способа вместе являются основой так называемых профилактических мероприятий.

Вироиды

Это сравнительно новая группа вирусоподобных фитопатогенов. Фактически вироиды состоят из одной циклической молекулы РНК, которая способна реплицироваться в растении за счет биосинтетических механизмов растения-хозяина. Вироидная РНК состоит из 250-400 нуклеотидов и имеет уникальную структуру. Это – кольцевая молекула с высоким процентным содержанием спаренных оснований, вследствие чего вироиды устойчивы к высоким температурам (свыше 100⁰С) и химическим веществам (фенол, спирты и др.). Вироидные заболевания были известны ранее, но их рассматривали как вирусные или как болезни с невыясненной этиологией.

Вироиды – высокоинфекционные патогены, способные передаваться механически и с прививкой, пыльцой и семенами, насекомыми и таким растением-паразитом, как повилика. Они инфицируют преимущественно культурные растения из класса двудольных. Эффективных средств борьбы с заболеванием практически нет. Эта группа патогенов в большей степени опасна для многолетних и вегетативно размножающихся растений.

Распространению вироидных болезней способствует трудность выявления патогена в образцах исходного посадочного материала, в том числе ввозимого из-за рубежа. В селекционных и генетических работах возможна передача вироидов с пыльцой и семенами. Эти заболевания наносят ущерб цитрусовым, хризантеме, томату, огурцу, баклажану.

Томат может инфицироваться вироидной веретеновидностью клубней картофеля (ВВКК), вироидом экзокортиса цитрусовых, а также вироидами томатов «планта мачо» и апикальной карликовости. В Голландии, а затем в других странах отмечено вироидное заболевание огурца – бледность плодов, которое заметно проявляется в летние месяцы на длинноплодных партенокарпических гибридах. В последние годы все чаще выявляется латентное поражение баклажана, бобов, огурца, вироидами экзокортиса цитрусовых и карликовости хмеля. В целом сведения о распространении и вредоносности вироидных болезней на овощных культурах пока малочисленны.

Диагностику вироидов проводят с помощью растений-индикаторов, а также используют методы определения их нуклеиновых кислот: электрофорез в полиакриламидном геле (ПААГ), молекулярную гибридизацию, полимеразную цепную реакцию (ПЦР).

Основная направленность защиты от вироидов – профилактические меры: использование здорового посадочного материала, дезинфекция инструментов, выбраковка зараженных растений и т.п. Важно учитывать, что растения, пораженные вироидами, нельзя освободить от инфекции методами апикальной меристемы.

Бактерии и фитоплазмы относят к прокариотам, т.е. в клетках этих организмов нет настоящего ядра. Кольцевая молекула ДНК располагается в особой зоне клетки, называемой нуклеоидом. По строению клеточной стенки прокариоты существенно отличаются от ядерных организмов – эукариот. В составе клеточных стенок прокариот отсутствуют хитин и целлюлоза, характерные для клеток грибов или растений. Опорный каркас их клеточных стенок образован гликопептидом муреином.

Бактерии – одноклеточные организмы. Длина бактериальной клетки 1 – 3 мкм и ширина 0,3 – 0,6 мкм. Почти все фитопатогенные бактерии (ФПБ) имеют палочковидную форму (исключение – Streptomyces, которые имеют нитчатое строение). Большинство ФПБ подвижно благодаря наличию жгутиков, неподвижных форм немного. Бактерии могут иметь один или несколько жгутиков. В зависимости от количества и расположения жгутиков все подвижные бактерии делят на монотрихов – с одним полярным жгутиком, лофотрихов – с пучком жгутиков на одном из концов клетки и перитрихов – со жгутиками, расположенными по всей поверхности клетки. У большинства подвижных ФПБ жгутики неполярные, реже встречается перитрихальное их расположение.

Нуклеоид бактериальной клетки состоит из ДНК и распределен в цитоплазме в виде мелких зерен, не отделен от цитоплазмы мембраной. Бактериальная клетка окружена сравнительно толстой многослойной оболочкой – клеточной стенкой, внутренний опорный слой которой придает бактерии определенную форму.

При неблагоприятных условиях среды, например под влиянием антибиотиков, у некоторых видов образуются так называемые L-формы без клеточных стенок, которые, однако, при определенных условиях могут восстанавливать свое первоначальное строение.

Оболочка некоторых ФПБ покрыта тонким слизистым слоем из экзополисахаридов, который обладает способностью разбухать, в результате чего образуется капсула. Слизистая капсула имеет большое значение для выживания бактерий в неблагоприятных условиях, они становятся устойчивыми к действию солнечных лучей, химических веществ и к другим факторам. Во влажную погоду бактериальные клетки размножаются на поверхности органов растений и накапливаются в виде скоплений слизи или экссудата.

На особенностях строения клеточной стенки бактерий основан важный метод их идентификации – окраска по Граму. Суть этого метода – окрашивание фиксированных бактериальных клеток раствором кристал-виолета и грамм-йода с последующим обесцвечиванием этиловым спиртом, после чего у одних видов, краситель вымывается из стенок, и они обесцвечиваются (грамотрицательные бактерии), а у других краситель прочно связывается клеточной стенкой. В результате клетки приобретают синий цвет (грамположительные бактерии). Почти все ФПБ грамотрицательные, лишь виды родов Clavibacter и Streptomyces дают положительную реакцию.

ФПБ способны размножаться при 5-10⁰С, оптимальная температура – 25-30⁰С, с повышением температуры до 33⁰С размножение бактерий прекращается. ФПБ для активной жизнедеятельности нужна нейтральная или слабощелочная среда, что отличает их от грибов, для роста которых благоприятна кислая среда.

По характеру питания ФПБ – гетеротрофы и, следовательно, способны расти на питательных средах. На твердых питательных средах бактерии образуют колонии, окраска, форма, поверхность которых типичны для данного вида или штамма. ФПБ синтезируют два типа пигментов: водонерастворимые, которые не попадают в питательную среду, и водорастворимые, диффундирующие в нее. Первые – придают бактериальным колониям характерную окраску, например колонии Xanthomonas имеют желтое окрашивание. Растворимые красящие вещества типичны для некоторых видов рода Pseudomonas. Выделяемый ими зеленоватый пигмент флуоресцирует в ультрафиолетовом свете, вследствие чего эти виды и называют флуоресцирующими псевдомонадами.

Патогенные свойства бактерий связаны с активностью их ферментов и токсинов. Большинство ФПБ имеют ферменты, растворяющие срединные пластинки клеточной ткани – пектиназы, протопектиназы, полигалактуроназы. Особенно высокой активностью отличаются ферменты возбудителей гнилей. Выделяемые бактериями токсины, воздействуя на растение, нарушают его ферментативные системы и вызывают отмирание или увядание пораженных тканей и органов.

У ФПБ преобладает бесполое размножение путем деления материнской клетки пополам. Поразительна скорость размножения бактерий. При благоприятных условиях бактерии могут делиться каждые 20-50 минут. Поэтому многие бактериальные болезни имеют очень короткий инкубационный период.

К основным симптомам бактериальных болезней относятся некроз, хлороз, гниль, опухоль и увядание.

Формы некрозов могут быть различными. Так, угловатая пятнистость листьев огурца (возбудитель – P. syringae pv. lachtymans) проявляется в виде некроза, ограниченного тонкими жилками (рис. 75). Некрозы могут иметь также округлую и другие формы. Некрозы бактериального происхождения характеризуются появлением на них в условиях высокой влажности капелек мутной маслянистой жидкости – экссудата.

При поражении бактериями сочных, богатых углеводами, паренхимных тканей – клубней, плодов, корнеплодов – болезнь проявляется в виде мокрых гнилей. При этом под действием экзоферментов разрушается межклеточное вещество, вследствие чего пораженная ткань превращается в мягкую кашицеобразную массу с характерным неприятным запахом. Например, такой симптом проявляется при слизистом бактериозе капусты (E. carotovora subsp. carotovora) или салата.

Хлорозы при бактериальных инфекциях часто появляются на ранних стадиях заболевания или возникают вокруг некрозов.

Образование опухолей или галлов в результате бактериальной инфекции наблюдается вследствие усиленного деления меристематических клеток. Этот симптом наблюдается при корневом бактериальном раке, который вызывает Agrobacterium tumefaciens(рис. 30).

При болезнях увядания, вызванных бактериями, возбудитель проникает в сосудистую систему, распространяется в проводящих пучках и прилегающих к ним тканях. При этом нарушается нормальный процесс поступления в растение воды, и оно увядает. Другой причиной увядания является отравление токсинами бактерий. К этому типу болезней относятся сосудистый бактериоз капусты (Xanthomonas campestris pv. campestris), бактериальный рак томата, вызываемый Clavibacter michiganensis subsp. michiganensis(рис. 3).

Фитоплазмы заселяют в основном флоэму, распространяются по растению системно.

Многие виды имеют широкую специализацию, например, возбудитель желтухи астр заражает также морковь, сельдерей, землянику и многие другие растения. Столбур пасленовых поражает растения семейства пасленовых, а также сорные растения других семейств, например, вьюнок, молочай, бодяк и др.

Переносчиками фитоплазм служат в основном цикадки, листоблошки, трипсы и клещи. Ряд паразитов размножается в организме насекомого-переносчика. Такое насекомое приобретает способность передавать инфекцию не сразу после питания на больном растении, а через определённый период, в течение которого фитоплазма размножается в организме переносчика. В растениях фитоплазмы могут сохраняться только в живых тканях: в клубнях, корнеплодах, луковицах, корнях, корневищах.

Бактерии не способны проникать непосредственно через покровную ткань растений. Основной путь проникновения — через механические повреждения, либо через естественные отверстия: устьица, гидатоды (водные поры), чечевички и цветки.

Особое значение для проникновения бактерий в растения имеет влажность воздуха: высокая влажность воздуха или капельножидкая влага на поверхности растения способствуют заражению. Оптимальная температура для размножения большинства ФПБ 25-30⁰С, поэтому сочетание повышенной влажности воздуха с оптимальной температурой благоприятствует проникновению бактерий в растение и последующему развитию заболевания. Продолжительность инкубационного периода при бактериозах также в существенной степени зависит от условий внешней среды и варьирует от нескольких дней до нескольких месяцев.

Бактерии, благодаря малым размерам, могут передвигаться по сосудистой системе, что обеспечивает быстрое заселение хозяина возбудителем, в том числе и проникновение в семена. Во влажную погоду в зоне некрозов часто появляются экссудаты (рис. 101), содержащие огромное количество бактерий, которые могут переноситься на соседние растения с каплями дождя, ветром, насекомыми, а также при механическом контакте растений между собой.

Распространение ФПБ происходит и с орудиями труда (рабочие органы машин, ножи для обрезки, секаторы, тара). Сохраняются ФПБ в заражённых семенах, посадочном материале, в растительных остатках, реже в почве.

В послеуборочных растительных остатках ФПБ могут сохраняться до полной их минерализации. Чем медленнее идет процесс разложения растительных остатков, тем продолжительнее время сохранения бактериями жизнеспособности. После разложения растительных остатков в почве ФПБ быстро погибают, т.к. их подавляют антагонисты — почвенные микроорганизмы. Исключение составляют лишь возбудитель корневого рака — Agrobacterium tumefadens, возбудитель бурого бактериального увядания картофеля и томата Pseudomonas solanacearumи некоторые другие виды бактерий, способные сохраняться в почве в течение нескольких лет без связи с растительными остатками. Некоторые виды ФПБ способны сохраняться некоторое время на поверхности растений или латентно в их тканях.

По воздействию бактерий на растения и степени поражения тканей выделяют два типа заболеваний: диффузные, или системные, и местные, или локальные.

При диффузных бактериозах возбудитель проникает в сосудистую систему, распространяется в проводящих пучках и прилегающих к ним тканях. При этом нарушается нормальный процесс поступления в растение воды, и оно увядает. Иногда причиной увядания является отравление токсинами бактерий. К этому типу болезней относятся бактериальный рак томата (Clavibacter michiganensissubsp. michiganensis), сосудистый бактериоз огурца (Е. toxica).

Местные бактериозы проявляются в поражении паренхимных тканей отдельных органов растений — листьев, плодов, побегов и т.д. Основные их симптомы — это некроз, хлороз, гниль, опухоль и парша.

При поражении бактериями сочных, богатых углеводами, паренхимных тканей — клубней, плодов, корнеплодов — болезнь проявляется в виде мокрых гнилей. При этом под действием экзоферментов пектиназ разрушается межклеточное вещество, вследствие чего поражённая ткань размягчается, что наблюдается, например, при водянистой гнили томата, вызываемой Erwinia carotovora subsp. carotovora.

Хлорозы при бактериальных инфекциях часто наблюдаются на ранних стадиях заболевания или образуются вокруг некрозов, что можно наблюдать при заболевании растений томатов крапчатой пятнистостью.

Образование опухолей и галлов в результате бактериальной инфекции наблюдается вследствие усиленного деления меристематических клеток, как, например, при корневом бактериальном раке, вызываемом Agrobacterium tumefaciens(рис. 30).

В теплицах и оранжереях создаются благоприятные условия (температура, высокая влажность воздуха и субстрата) для размножения бактерий, однако культуры закрытого грунта поражаются сравнительно небольшим числом патогенов. Это связано с тем, что в теплицах регулярно проводят мероприятия по стерилизации почвы, удаляют растительные остатки, протравливают семена, используют искусственные субстраты, обогащают почву антагонистическими микроорганизмами, которые предотвращают массовое развитие ФПБ.

Семена являются основным источником первичной инфекции. Выращивание здорового семенного материала — основа мероприятий по борьбе с бактериозами, которые особенно строго следует осуществлять в семеноводческих фирмах. Обеззараживание семенного материала с помощью термической обработки, протравливанием фитолавином-300, планризом, ТМТД (тирамом) и т.д. может осуществляться как производителем семян, так и в товарных хозяйствах. Например, голландская семеноводческая фирма «De Ruiter Seeds» все партии семян томатов обеззараживает термическим способом, a «S&G» кроме этого практикует про­травливание тирамом с плёнкообразователем.

Большинство ФПБ могут сохраняться в грунте или в субстрате теплиц. Для подавления инфекции в грунте проводят его обеззараживание. Для этого его пропаривают или стерилизуют такими препаратами как бромистый метил, дазомет.

При вегетативном размножении принимают меры для получения здоровых маточных растений. Здоровый посадочный материал от заражённых бактериозом материнских растений получают при помощи культуры меристемной ткани. При размножении посадочного материала применяют выбраковку поражённых растений, с использованием визуального и других методов диагностики.

Существенно уменьшить распространение бактериальной инфекции можно, осуществляя мероприятия по борьбе с переносчиками, используя для этого инсектициды и фунгициды.

Значение химического метода в борьбе с бактериозами ограничено. Для обработки растений используют антибиотики фитолавин-300 и биологические препараты на основе антагонистических штаммов бактерий (планриз, бактофит, гамаир и др.) или бактериофагов (пентафаг).

Методы генной инженерии позволяют внедрить гены устойчивости растений к бактериальным инфекциям. Специфические гены устойчивости к бактериозам мало изучены, поэтому большой интерес вызывают работы, посвященные выработке у растений индуцированного неспецифического иммунитета. В растениях в ответ на атаку патогена активируется комплекс защитных механизмов. Он включает синтез соединений, которые принято называть протеинами, связанными с патогенезом, или PR-белками.

Грибы выделены в отдел Mycota. Это эукариотические организмы, содержащие в клетках одно или более ядер. Среди возбудителей инфекционных болезней они представлены самой многочисленной группой, которая занимает как бы промежуточное положение между царством растений и животных. Общее число видов грибов, способных вызвать болезнь растений, точно не установлено, предполагается, что их несколько тысяч. Почти все группы растений поражаются какими-нибудь грибами.

Вегетативное тело гриба представлено талломом, или мицелием. У низших форм, например, у возбудителя килы капусты, морфологическое строение примитивно: таллом состоит из плазмодиев и отдельных клеток. Более сложноорганизованные формы состоят из мицелия, образованного ветвящимися трубчатыми нитями (гифами).

Исходя из круга растений-хозяев, фитопатогенные грибы делят на две группы:

— широкоспециализированные — заражающие многие виды растений;

— узкоспециализированные — поражающие один или несколько близких видов растений.

Мицелий фитопатогенных грибов может быть поверхностным (экзогенным), погруженным (эндогенным) или полупогруженным в субстрат. Различают несколько видоизменений гиф, приспособленных к разным условиям роста и питания гриба. Чаще это бывают отростки гиф, проникающие внутрь клеток растений (гаустории, или присоски). Встречаются также специализированные структуры:

хламидоспоры — вегетативные споры, образующиеся при неблагоприятных условиях в результате распада грибницы;

геммы — клетки с толстыми оболочками, отличающиеся непостоянством величины и формы;

оидии — округлые или удлинённые клетки с тонкой оболочкой, образуются в результате распадения и обособления отдельных ветвей мицелия, способные сохраняться непродолжительное время и прорастающие мицелием;

тяжи (шнуры) — шнуровидные образования, состоящие из гиф, расположенных в продольном направлении параллельно друг другу и частично сросшихся;

ризоморфы — ветвящееся сплетение мицелия с тёмно-окрашенными наружными гифами, которые образуются в неблагоприятных условиях для распространения и сохранения гриба;

мицелиалъные плёнки — это сплетение мицелия, развивающегося на поверхности или внутри питательного субстрата, по внешнему виду напоминающие замшу;

склероции — плотные переплетения гиф округлой или вытянутой формы, размером от десятых долей миллиметра до нескольких сантиметров; они богаты питательными веществами, содержат незначительное количество (5-10 %) воды и устойчивы в неблагоприятных условиях и прорастают плодовыми телами или мицелием;

стромы — представляют собой сплетение мицелия склероциального типа, пронизывающие субстрат; на их поверхности или внутри формируются спороносящие органы грибов.

Грибы питаются готовыми органическими веществами (гетеротрофы), всасывая их через поверхность гиф. Превращение органических соединений в более простые вещества осуществляется разнообразными ферментами грибов, набор которых зависит от вида гриба и питательного субстрата. Способ питания существенно отличает грибы от растений. Клеточная стенка грибов содержит хитин, в продуктах обмена присутствует мочевина, в качестве запасного вещества в клетках образуется гликоген.

Размножение грибов осуществляется вегетативным, бесполым и половым способами. Вегетативное размножение осуществляется частями мицелия или некоторыми видоизменениями его (оидиями, хламидоспорами). Репродуктивное размножение грибов спорами может быть половым и бесполым. Бесполые споры, или конидии, образуются чаще всего на кончиках разветвлённых гиф при обособлении отдельных участков мицелия. Такие гифы называются спороносцами, или конидиеносцами. Конидии могут образовываться также в специальных вместилищах мицелиального происхождения.

Бесполое размножение возможно у грибов из разных классов, но наиболее распространено у грибов из класса Аскомицеты (сумчатые грибы), многие из которых утратили способность формировать половое спороношение. Такие грибы объединены в класс Несовершенные (Deuteromycetes)грибы. Половое размножение происходит слиянием ядер и цитоплазм двух разнокачественных половых клеток (гамет), в результате чего образуется зигота.

Фитопатогенные грибы сохраняются в форме спор полового, а иногда и бесполого спороношения, живого мицелия, а также его видоизменений. Чаще споры сохраняются в растительных остатках, в почве, на посадочном и семенном материале, на внутренних поверхностях культивационных помещений и инвентаре. Первичное заражение растений чаще идет от покоящихся форм, а распространение среди растений — за счёт конидиального спороношения, споры которого легко переносятся воздушными потоками, поливной или дождевой водой и животными.

Циклы развития— это последовательное прохождение различных стадий, заканчивающееся образованием начальных форм. Наиболее наглядный цикл развития у возбудителей заболеваний из класса Оомицеты. Из покоящейся ооспоры формируется зооспорангий с подвижными зооспорами, которые заражают растения, проникая в ткань, где формируют в межклетниках мицелий. На поверхности поражённых тканей появляются спороносцы со спорами. Эти бесполые споры вызывают новые заражения. Позже на мицелии внутри поражённой ткани образуются ооспоры. Способность грибов образовывать в цикле развития споры разных типов называется плеоморфизмом. Примером могут служить ржавчинные грибы, у которых сменяется пять стадий спороношения. Цикл развития большинство грибов проходит на одном растении, а у ряда ржавчинных грибов — на двух.

Знание циклов развития грибов очень важно для разработки защитных мер против болезней растений. Против покоящихся стадий гриба эффективны профилактические, или истребительные, меры, направленные на уменьшение первичной инфекции или полную ее ликвидацию. Распространение спор подавляют или сдерживают химическими средствами, этого же можно добиться, создавая условия, непригодные для обильного спороношения и прорастания конидий, что можно осуществить только в закрытом грунте.

Соблюдение севооборота, регулирование климатических и почвенных условий, внедрение в производство устойчивых сортов и гибридов растений — это общие рекомендации, применимые для любого типа инфекционных заболеваний. Специальные химические вещества, предназначенные для борьбы с грибной инфекцией, называют фунгицидами. Эти вещества имеют разную природу и разный механизм действия. Наиболее известные и используемые — сера и соли меди, издавна используемые для борьбы со многими грибными патогенами. Современные фунгициды, как правило, отличаются специфичностью в отношении определённых групп патогенов, способны предотвращать развитие зооспор и конидий или угнетают развитие мицелия. Отличительной особенностью многих препаратов является системный характер распространения по растению, что облегчает их применение, увеличивает эффективность и продолжительность защитного действия.

Кроме химических фунгицидов, существуют и биологические средства защиты растений. Микроорганизмы-продуценты выделяют токсины и антибиотики, которые угнетающе действуют на ферментативные системы патогенов. Некоторые микроорганизмы способны паразитировать непосредственно на возбудителях заболеваний.

Особую группу представляют препараты, повышающие иммунитет растений, и регуляторы роста, которые в ряде случаев позволяют эффективно сдерживать развитие заболеваний или уменьшают их вредоносность за счёт стимуляции ростовых процессов.

В последние годы все больший интерес вызывают работы, посвященные выработке индуцированного иммунитета, за счёт включения в геном растений чужеродных генов. В растительных клетках в ответ на атаку патогена индуцируются белки, определяющие неспецифическую или специфическую устойчивость. Эти белки, образующиеся в присутствии патогена, принято называть PR-белками. Среди них наиболее изучены хитиназы, найденные у многих видов высших растений. Хитиназы гидролизуют основной компонент клеточной оболочки грибов что определяет фунгицидную активность растений.

Наглядным примером эффективности подобных приёмов является получение трансгенных растений табака, несущих ген хитиназы фасоли, что обеспечило им повышенную выживаемость в почве, заражённой Ризоктонией. Модифицировать растения можно с помощью введённых генов, ответственных за синтез фитоалексинов. Так, при введении в геном картофеля чужеродных генов стилбенсинтазы, участвующей в синтезе фитоалексина — резерватола, наблюдали повышение устойчивости к фитофторозу и фузариозу. Трансгенные растения табака с этим геном оказались устойчивыми к Botrytis cinerea (Аветисов, 1999).

Нематодные болезни

Нематоды отряда Tylenchida (круглые черви) давно известны как паразиты практически всех видов высших растений. Некоторые из них являются весьма опасными вредителями сельскохозяйственных культур в закрытом грунте, где способны наносить особенно серьёзный ущерб. Кроме галловых нематод (Meloidogyne spp.), на овощных и декоративных культурах встречаются, порой вызывая значительные потери урожая и декоративности, нематоды родов Ditylenchus, Aphelenchoides, Pratylenchus и некоторые другие.

Фитопаразитические нематоды являются многоклеточными животными и далеки от традиционных паразитов, вызывающих заболевания растений (грибов, бактерий и вирусов) и, скорее, должны быть отнесены к вредителям растений, как вредные членистоногие (насекомые и клещи). Однако традиционно повреждения, наносимые ими, относят к нематодным болезням (нематодозам) сельскохозяйственных культур, внешние признаки нематодозов очень похожи на симптомы проявлений инфекционных заболеваний разной этиологии и неинфекционных заболеваний (физиологических нарушений). Ещё одна особенность нематодных поражений — отсутствие грубого механического повреждения растительной ткани, что имеет место в случае с членистоногими фитофагами. Внешние признаки нематодного поражения проявляются обычно в виде общей хлоротичности, различных формах пятнистостей, некрозов и подсыхания края листовой пластинки, деформаций вегетативных и генеративных органов, наростов и галлов.

Хорошо известные в настоящее время нематодные болезни культур закрытого грунта связаны с поражением тремя эколого-морфологическими группами нематод. Первая — широко распространенные галловые нематоды, представители рода Meloidogyne — наиболее вредоносная для закрытого грунта. Вторая — стеблевые нематоды родов Ditylenchus и Aphelenchoides, способные наносить серьезный ущерб декоративным культурам. Третья — мигрирующие корневые нематоды родаРгаtylenchus, наименее известные, но, тем не менее, весьма вредоносные для многолетних декоративных культур.

Кроме нематод рода Aphelenchoides, являющихся как факультативными, так и облигатными паразитами, все остальные фитопаразитические нематоды в закрытом грунте представлены только облигатными паразитами. К облигатным паразитам растений относятся и галловые нематоды, одна из наиболее специализированных групп нематод. Они прекрасно адаптированы к эндопаразитизму, обладают высоким инвазионным потенциалом (до 13 поколений в год и плодовитость самок до 2500 яиц), способны длительное время сохраняться в отсутствии кормового растения в почве и в растительных остатках, быстро распространяются с поливными водами, сельскохозяйственными машинами, людьми и на инвентаре.

Борьба с ними затруднена из-за отсутствия высокоэффективных и безопасных нематицидов, что практически исключает проведение противонематодных мероприятий на вегетирующих растениях. Между культурооборотами для борьбы с нематодозами проводят мероприятия, направленные на снижение численности возбудителей в зимующих вегетативных органах, растительных остатках и в грунте. Основные мероприятия в этот период: прогревание луковиц, корневищ и клубней; пропаривание, промораживание или стерилизация почвы, удаление растительных остатков и использование ловчих культур. В качестве дополнительных мер можно использовать порошок агравертина или фитоверма, внесение биогумуса. Для предотвращения больших потерь от повреждения нематодами чаще используют устойчивые сорта и гибриды овощных и цветочных культур.

Галловых нематод относят к семейству MeloidogynidaeSkarbilovich, 1959 (корневые галловые нематоды), роду Meloidogyne Goeldi, 1892. В настоящее время около 60 видов галловых нематод поражают более 4000 видов растений, которые известны как хозяева галловых нематод; в это число входят все основные овощные культуры закрытого грунта. В открытом грунте галловые нематоды распространены в странах с тропическим и субтропическим климатом. Значительно реже они встречаются в условиях полупустынь и в умеренных широтах, а в закрытом грунте встречаются повсеместно.

На территории Российской Федерации в естественных условиях обитают всего два вида: это М. hapla (северная галловая нематода)и М.ardenensis (берёзовая нематода). Первый вид широко распространён в пойменных луговых ценозах, где паразитирует на дикорастущих растениях из различных семейств: бобовых, астровых, зонтичных, розоцветных. М. hapla редко встречается в условиях закрытого грунта и в связи с особенностями своей биологии маловредоносна (Чижов, 1998; Кирьянова, Кралль, 1971). Второй вид известен как паразит только берёзы бородавчатой (Чижов и др., 1998).

Мелойдогиноз овощных культур в закрытом грунте — самое рас­пространённое, опасное и трудноискоренимое нематодное заболевание, борьба с которым требует больших материальных затрат и практического опыта. В настоящее время широко распространены и вредоносны три вида мелойдогин: южная — Meloidogyne incognita; яванская — М. javanica; и арахисовая — М. arenaria. В 1937 г. с декоративными растениями галловая нематода была завезена в тепличный комбинат «Марфино», в 1951 г. на корневой системе пальм она попала на ВДНХ, откуда вместе с рассадой томатов в 1955 г. была занесена в московский совхоз «Тепличный». Возможно, что инекоторые теплицы галловые нематоды были занесены с землёй, приставшей к луковицам репчатого лука из республик Средней Азии. В естественных условиях на территории РФ эти виды мелойдогин не встречаются.

Изредка луки поражаются дителенхозом, многолетние декоративные культуры страдают от мелойдогиноза, дителенхоза, афеленхоидоза и пратиленхоза. На суккулентах обычен кактодероз и некоторые другие нематодные инфекции.

Галловые нематоды хорошо адаптированы к паразитированию на корневой системе растений, и инвазионные личинки реагируют на корневые выделения в концентрации 10^-3— 10^-4 мг/л. Они также очень чувствительны к градиентам СО₂ в почве с разницей в концентрации 0,08 %/см и к температурным градиентам с разницей 0,033 %/см (Prot, 1980). Инвазионные личинки ориентируются по направлению к растению-хозяину с расстояния до 0,75 метра. Для своих мелких размеров они достаточно подвижны. Так, при оптимальной температуре 26⁰С за 10 дней от 5 до 30 % личинок достигало корней кормового растения с расстояния в 20 см (Prot, Gundy, 1979). При высокой влажности они могут образовывать галлы на стеблях и даже на листьях кормового растения. Галловые нематоды — облигатные паразиты и являются антагонистами сапробиотических процессов, поэтому проникая в ткань корня, как правило, не заражают его патогенами бактериального или грибного происхождения и на начальных этапах поражения не вызывают каких-либо форм угнетения, которое легко заметить по состоянию надземной части растения-хозяина.

Мигрирующие нематоды рода Pratylenchus (Tylenchida).

Морфология.Небольшие, малоподвижные червеобразной формы нематоды. Самцы и самки одинакового размера. Длина 320-800 мкм; ширина 15-30 мкм; вульва 70-86 %; спикулы 12-15 мкм; стилет 12-18 мкм. Кутикула кольчатая, стилет хорошо развит с круглыми головками у основания, хвост относительно короткий с закруглённым концом у самок (рис. 11) и с прозрачной бурсой у самцов.

Биология.Многочисленные виды рода пратиленхус (P. penetrans; P. vulnus; P. crenatus и другие) являются облигатными мигрирующими эндопаразитами корневой системы растений. Полифаги. Распространены они повсеместно на дикой растительности и на всех типах почв.

Жизненный цикл длится около месяца. Самка откладывает в ткань корня 80-200 яиц. Нематоды проникают в корень и мигрируют в его тканях по проводящей системе, разрушая клетки, и образуя огромные по численности скопления: до 10 000 особей в 1 г поражённых корней (Кирьянова, Кралль, 1971). Являются переносчиками и инокуляторами всевозможных грибных и бактериальных инфекций, особенно фузариозных корневых гнилей. В закрытом грунте мигрирующие нематоды поражают практически все виды декоративных культур: розы, хризантемы, гвоздики, фиалки, лилейные и другие. Внешние симптомы поражения пратиленхозом проявляются как увядания с признаками хлоротичности.

Меры защитыот этих нематод специально не разработаны. Рекомендовано использовать общепринятые противонематодные мероприятия: исключение монокультуры, использование только чистого от нематод грунта.

Рис. 11. Морфология Pratylenchus sp. Условные обозначения: А – самка; Б, В – головные концы; Г – хвостовой конец самца; Д – хвостовой конец самки.

Большинство неинфекционных заболеваний имеют симптомы, связанные с изменением окраски или формы тех или иных органов растений. Например, хлороз листьев, вызванный недостатком азота или железа. Выделяют несколько типов физиологических заболеваний, которые можно систематизировать по характеру воздействия внешних факторов на растение:

1. Нарушение минерального питания— редко приводит к полной гибели растения, чаще наблюдается задержка развития, уменьшение урожайности и ухудшение декоративности (для цветочных культур). Наиболее опасно засоление грунта или субстрата. Это может вызвать появление многочисленных ожогов листьев (рис. 18) и цветков, опадение завязей и гибель растения.

2. Нарушения условий выращивания(температуры и относительной влажности воздуха, продолжительности фотопериода или освещенности) — вызывают нарушения, имеющие вид ожогов, некрозов, пятнистостей и изменение окраски, но приводят к гибели растение только при экстремальных значениях. Интересно, что внешние симптомы поражения одного и того же вида растений при разных значениях температуры внешне сходны (рис. 17 и 12). У разных растений ответная реакция на одинаковое воздействие внешних фактором может вызвать противоположную реакцию. Так, при недостатке света плоды баклажана осветляются (рис. 134), но этот же симптом появляется на томатах при повышенной солнечной радиации (рис. 126).

Рис. 12. Ожог плода томата, вызванный заморозком.

3. Химический фитотоксикоз— вызывают высокие концентрации различных веществ, в т.ч. пестицидов. Проявляется в виде ожогов (рис. 16, 11), искривления побегов или деформации листьев, цветков, плодов. При сильном отравлении растения погибают.

4. Загрязнение тепличного воздухавызывает отравление (чаще сернистым газом, озоном, хлором, двуокисью азота), в результате чего обычно растения погибают или покрываются множественными ожогами листьев, цветков и молодых побегов.

5. Механические повреждения,как правило, задерживают развитие растений. Наиболее опасны повреждения корней и основания стебля, которые часто происходят в момент перевалки рассады или при посадке растений на постоянное место. Растения, подвязанные к шпалере, страдают от поддергивания, что приводит к временному привяданию или к полной их гибели.

6. Тератоплазмоз — генетические нарушения. Причины нарушения развития органов зачастую генетически обусловлены или являются результатом травмирующего воздействия факторов среды на верхушечные и латеральные меристематические клетки (рис. 14).

Для этой группы нарушений характерны специфические симптомы, которые обусловлены травмирующим воздействием факторов среды на растения (рис. 19 и 14). Нарушения развития органов (терратоплазмозы) имеют несколько форм, описание которых не входит в задачи данного издания.

Рис. 13. Краевой ожог листа, вызванный повышенной концентрацией пестицида.

Рис. 14. Срастание двух плодов огурца.

Эпифитотия – это массовое заболевание растений, развивающееся под воздействием болезнетворных микроорганизмов на ограниченной территории в течение определенного времени. Любая эпидемия – это резкое нарушение равновесия, свойственного природным сообществам, подчиняется определенным закономерностям. Развитие эпифитотий возможно при одновременном сочетании трех условий:

а) если на ограниченной территории накопился большой запас возбудителей заболевания;

б) если на этой территории возделывают сорта, восприимчивые к патогену;

в) имеются оптимальные условия внешней среды для развития заболевания.

Одни факторы могут ослаблять, другие – усиливать эпифитотический процесс. Так, интенсивность заражения ослабляется, если растения устойчивы к расам патогена, и усиливается, если в теплице накапливаются несколько вирулентных рас возбудителя, способных преодолеть устойчивость.

Эпифитотия прекращается под воздействием агротехнических мероприятий, при правильном применении средств защиты растений, как против самого возбудителя, так и против его переносчиков.

Любая эпифитотия имеет три стадии: подготовительную; собственно эпифитотию; затухающую. В первую происходит накопление инфекционного начала. Она может длиться довольно долго; при болезнях моноциклического характера – несколько лет. Во вторую стадию наблюдается массовое поражение растений, часто заканчивающееся их гибелью. На заключительной стадии интенсивность развития болезни постепенно снижается, что обусловлено или биологическими особенностями патогена, или защитными мерами (Стройков, Шкаликов, 1998).

В процессе сельскохозяйственного производства чаще всего возникает эпифитотийная ситуация при монокультуре, усилении минерального питания, выведения продуктивных растений с хорошими вкусовыми качествами, но неустойчивыми к заболеваниям и т.д.

Агротехнические приёмы.

Различают мероприятия, применяемые для прекращения эпифитотий и регулярные профилактические мероприятия. Для прекращения эпифитотии необходимо:

— резко изменить условия выращивания растений так, чтобы они стали неблагоприятны для патогена (изменить температуру или влажность воздуха, кислотность субстрата и пр.);

— ликвидировать условия, способствующие массовому заражению растений (уничтожить организмы-переносчики инфекции, подсушить растения, и тем самым создать условия, препятствующие передвижению зооспор и т.д.);

— повысить иммунитет растений за счёт применения иммуностимуляторов;

— использовать весь комплекс средств защиты растений для подавления вспышки размножения патогенов;

— создать условия для восстановления вегетативной массы растений за счёт дополнительных подкормок, использования регуляторов роста, усиления поливов, досвечивания и т.д.;

— удалить сильнопоражённые растения и растительные остатки, которые могли бы стать источником новых эпифитотии;

— применять лечащие препараты для борьбы со скрытой формой заболевания;

— активизировать деятельность естественных регуляторов (увеличить биоразнообразие внутри агробиоценоза). Например, при укоренении черенков применение штаммов Pseudomonas fluorescens (163и АР 33)и Р. aureofaciensприводит к резким изменениям почвенного биоценоза в ризосфере черенков, снижению численности корневых паразитических нематод, грибов и бактерий. Численность полезной микрофлоры (актиномицетов, триходермы и нематодикробофагов, хищных беспозвоночных и др.), напротив, увеличивается в 2-5 раз. Выход укорененных черенков после обработки возрастает в 1,4-20,0 раз по сравнению с необработанными черенками (Романенко, 1999).

Для предотвращения развития эпифитотии особое внимание надо уделять чистоте посевного и посадочного материала от фитопатогенов, выращивать устойчивые сорта и гибриды. Существует мнение, что до 50 % болезней растений возобновляются в результате передачи патогенов семенами.

Обострение эпифитотийной ситуации может быть вызвано рядом причин. Среди них можно выделить причины, имеющие биологическую природу, которые собственно и рассматриваются в настоящем справочнике. Но имеется целый ряд социальных причин, связанных с ослаблением фитосанитарного надзора и необеспеченностью государственных служб защиты и карантина растений квалифицированными кадрами, способными диагностировать виды наиболее опасных групп фитопаразитов. Отсутствует и вневедомственная диагностическая служба, способная быстро провести диагностику, дать толковые рекомендации по защите растений и обеспечить необходимыми средствами.